Клеточное дыхание: как клетка получает энергию

Все клетки работают на АТФ (аденозинтрифосфат) — "энергетическая валюта" жизни. Клетка производит АТФ из пищи через серию реакций, называемых клеточным дыханием.

Общая схема

Гликолиз (цитоплазма): глюкоза → 2 пирувата + 2 АТФ + 2 НАДH
Пируват → ацетил-КоА (в митохондрии)
Цикл Кребса: ацетил-КоА → 2 CO₂ + НАДH + ФАДH₂ + АТФ
Окислительное фосфорилирование: НАДH и ФАДH₂ → O₂ → H₂O + много АТФ

Гликолиз детально

10 ферментативных шагов
Глюкоза (6 углеродов) → 2 пирувата (по 3 углерода)
Энергия вложения (2 АТФ) и получения (4 АТФ) — чистая прибыль: 2 АТФ
Происходит без кислорода — древний путь, существовал до атмосферного кислорода
Эритроциты (без митохондрий) живут только на гликолизе

Цикл Кребса

Ганс Кребс, Нобелевская 1953
8 реакций в матриксе митохондрий
За один оборот: 2 CO₂, 3 НАДH, 1 ФАДH₂, 1 АТФ
Из одной глюкозы — 2 оборота (по одному на каждый пируват)

Окислительное фосфорилирование

Дыхательная цепь на внутренней мембране митохондрий
Электроны от НАДH и ФАДH₂ передаются через комплексы I-IV
Протоны качаются в межмембранное пространство — градиент
АТФ-синтаза: протоны возвращаются, крутят "турбину", производят АТФ
Кислород — конечный акцептор электронов, превращается в воду

Итого

1 глюкоза → 30–32 АТФ
1 жирная кислота (C16 — пальмитат) → 106 АТФ
1 белок (аминокислота) → варьирует, в среднем 15–20 АТФ

Что без кислорода

Ферментация молочнокислая: пируват → лактат (мышцы под нагрузкой)
Спиртовая (дрожжи): пируват → этанол + CO₂
Менее эффективно — только 2 АТФ на глюкозу

Эффективность

Глюкоза хранит 686 ккал/моль
30 АТФ = 30 × 7,3 = 219 ккал
КПД ~32% (остальное — тепло, которое тоже полезно — поддерживает температуру тела)

Упражнения и метаболизм

Анаэробные (спринт, силовые): гликолиз → лактат, быстро, но коротко
Аэробные (бег, плавание): цикл Кребса + окислительное фосфорилирование, долго и выносливо
Тренировка аэробная увеличивает число митохондрий в мышцах

Патологии

Диабет: клетки не получают глюкозу, переходят на жиры → кетоз
Гипоксия: недостаток кислорода останавливает окислительное фосфорилирование
Отравление цианидом: блокирует комплекс IV, смерть за минуты
Митохондриальные болезни: мутации в цепи, слабость, миопатии

Эволюционный контекст

Кислородное дыхание стало возможно после Великой кислородной катастрофы (~2,4 млрд лет назад) — фотосинтезирующие бактерии насытили атмосферу кислородом. До этого жизнь была анаэробной и маломощной. С кислородом стало возможным многоклеточное, двигающееся, умное существо — мы.